Art Digger

전략-행동 프로그램   메이나드-스미스의 분석법에 따라 여기서도 '전략'이란 말은 맹목적이고 무의식적인 행동 프로그램을 가리키고 있다. 여기서 암컷의 두 개의  전략을 '수줍어하는' 전략과 '경솔한 '전 략으로, 수컷의 두 개의 전략을 '성실한 '전략과 '바람둥이' 전략이라 부르기로 하자. 이들 네 가지 형의 행동 규율은 다음과  같다. 수줍어하는 암컷은 수컷이 수주간에  걸친 길고 힘든 구애를 끝내지 않으면 수컷과 교미하지 않는다. 경솔한 암컷은 누구와도 즉시 교미한다.  성 실형의 수컷은 장기간 구애를 지속하는 인내력이 있고 교미 후에도 암컷의 곁에 머물러 양 육을 돕는다. 바람둥이형의 수컷은 암컷이 즉시 교미에 응하지 않으면 즉시 다른 암컷을 찾 아간다. 교미가 끝나면 암컷의 곁에  머물러 좋은 아비의 역할을 하지  않고 새로운 암컷을 구하여 사라지고 만다. 비둘기파와 매파의 분석 예와 마찬가지로 생각할 수 있는 전략은 이 들 네 가지 형태로 한정된 것은 아니나 이들 전략의 거동을 따락 보는 것은 문제 해명에 보 탬이 된다.   메이나드-스미스처럼 각각의 대가와 이득에  적당한 가설적 수치를 사용해  보도록 하자. 더 일반적인 취급을 위해서는 그것들에게 대수적인 기호를 부여해야 할 것이나 수치를 사용 하는 편이 이해하기 쉽다. 자식이 무사히 컸을 때 부모가 얻는 유전적 이득을 +15단위로 하 자. 자식을 키우기 위한 대가, 즉 먹이,  돌보기에 필요한 시간, 자식을 지키기 위해  부모가 당하는 위험 등의 모두를 합계한 것은 -20단위로 한다. 대가는  부모가 지불해야 하기 때문 에 음수로 표현하는 것이다. 긴구애로 시간을 낭비하는 대가도 마이너스가 된다. 이  대가를 -3단위로 하자.   지금 수줍어하는 형의 암컷과 성실형의 수컷만으로 구성된 집단을 생각해 보자. 이상적인 일부일처제 사회가 된다. 하나의 자식을 키우는 데 있어서 어떤 부부라도 암수는 서로 같은 평균 이득, 즉+15단위를 얻는다. 양육의  대가 -20 단위는 똑같이  분담하므로 암수 각각에 대해 평균 -10단위로 된다. 긴 구애에 소비된 시간의 대가 -3단위가 다시 암수 각각에게 부 과된다. 그러면 암수 각각에 관한 최종적인 평균 이득이 +2단위(+15-10-3=+2)로 된다.   그러면 이 집단에 경솔형의 암컷이 하나 끼여들었다고 하자. 그 암컷의 성적은 매우 좋다. 긴 구애에 빠지지 않기 때문에 그만큼의 개가를 치를 필요가  없기 때문이다. 집단 내의 수 컷은 모두 성실형이기 때문에 누구와 교미해도  상대는 자식을 위해 좋은 아비라고  기대할 수 있다. 자식 한 명당 어미의 이득은 +단위(+15-10=+5)로 되어  수줍어하는 형의 상대보다 성적이 3단위 더 좋다. 그러면 경솔형의 유전자는 집단 내에 퍼지기 시작한다.   경솔형의 암컷이 대성공을 하고 집단 내에서 우세하게 되면 수컷측에 사태 변화가 일어난 다. 지금까지는 성실형의 수컷의 독무대였으나, 여기서 바람둥이형의 수컷이 집단 속에 등장 하면 그 수컷은 성실형의 상대보다 좋은 성적을 올리기 시작할  것이다. 만일 집단 속의 암 컷이 모두 경솔형이라면 이 바람둥이형의 수컷의 성적은 실로 대단한 것이 된다. 자식 하나 가 무사히 크면 수컷은 +15단위를 손에  넣고, 또한 두 종류 모두에게  지불할 필요가 없기 때문이다. 이 대가가 없는 것이  수컷에게 주는 주요한 이익은 그  덕분에 수컷이 제맘대로 암컷을 버리고 새로운 암컷과 교미할 수 있다는 데 있다.  불운한 암컷들은 모두 홀로 애키 우기에 분투해야만 한다. 구애 시간의 낭비라는 대가를 치를  필요는 없다고는 하나 암컷은 자식 양육의 대가 -20 단위을 모두 자기가 지불하지 않으면  안된다. 경솔형의 암컷이 바람 둥이형 수컷과 우연히 만났을 때 암컷의 순이득은 -5단위(+15-20=-5)가  된다. 한편 바람둥 이 수컷은 그것으로 인해 +15단위를 손에 넣는다. 암컷이 모두 경솔형으로 구성된 집단에서 라면 바람둥이형의 유전자는 불타고 있는 벌판의 불꽃처럼 퍼져나갈 것이다.   바람둥이형의 수컷이 크게 성공하여 집단 내의 수컷 대부분을 제압하게 되면 벌써 경솔형 의 암컷은 극단적인 곤경에 처하게 될 것이다. 여기서는 수줍어하는 형의 암컷이 매우 유리 하게 된다. 수줍어하는 형의 암컷은 바람둥이형의 수컷과 우연히 만나더라도 교미는 안한다. 암컷은 긴 구애 기간을 요구하지만 수컷은  이것을 거부하고 다른 암컷을 찾아 나선다.  즉, 양자 모두 시간 낭비의 대가는 지불할 필요가 없다. 반면에 양자 모두 자식을 낳지 않기 때 문에 아무런 이득도 없다. 수컷이 모두 바람둥이형으로 된  집단에서는 수줍어하는 형의 암 컷의 평균 이득은 영이 된다. 영이 되면 더할 것이 없다는 것이 아니냐고 생각될지  모른다. 그러나 이것은 경솔형의 암컷의 평균 성적인 -5보다는 높다.  경솔형의 암컷이 바람둥이 수 컷에게 버림받을 경우에는 새끼를 포기한다는 결정을 했다고 해도 암컷은 난자에 상당한 대 가를 지불했을 것이다. 그래서 수줍어하는 형의 유전자는 다시 집단 내에 퍼지기 시작한다.   그러면 가설적인 사이클도 완결된다. 수줍어하는 형의 암컷이 수를 늘려 집단을 제압하게 도면 지금까지 경솔형의 암컷을 상대로 느긋한 시간을 가졌던 바람둥이형의 수컷은  위기에 처하게 된다. 암컷이란 암컷은 모두 다 길고 열렬한 구애를 요구하기 때문이다.  바람둥이형 의 수컷은 암컷을 이리저리 바꿔  보지만 사태는 항상 같다. 만일  암컷이 모두 수줍어하는 형이라면 바람둥이형의 수컷의 이득은 영이  된다. 이제 성실형의 수컷이  출현했다고 하면 그 놈이야말로 수줍어하는 암컷이 교미하려고  하는 유일한 수컷이다. 그의  순이득은 +2가 되므로 바람둥이형보다 높은 성적이다. 그래서 성실형의  수컷의 유전자가 증가하기 시작하 고 이야기는 한 바퀴 돈 셈이 된다.   공격 행동 분석의 경우와 같이 나는 마치  끝없이 진동이 계속되는 양 사태를 설명해 왔 다. 그러나 전례와 같이 실제로 그런 진동 같은 것은 일어나지 않음이 증명된다. 이  시스템 은 어떤 안정 상태에 수렴된다.  계산을 해보면 암컷의 5/6가 수줍어하는  형, 수컷의 5/8가 성실형으로 된 집단이 진화적으로 안정하게 되는 결과가 나온다. 물론 이 결과는 처음에 우 리가 가정한 임의적인 수치에 대응한 것에 불과하다. 그러나  다른 임의의 가정에 대해서도 그 경우의 안정 상태를 주는 각 형의 비율은 용이하게 계산할 수 있다.

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구애 의식
  구애의 의식에 있어서 수컷은 종종 적지 않은 혼전 투자를  하는 수가 있다. 수컷이 집을
완성할 때까지 암컷은 교미를 거절하는 수도 있고, 수컷이  암컷에게 충분히 먹이를 줘야만
할 때도 있다. 암컷의 입장에서 보아 이것이 큰 이익이 되는 것은 물론이다. 또한 이것은 가
정의 행복을 우선으로 하는 수컷을 선택하는 전략의 또  다른 설명이라고 생각된다. 암컷은
교미에 응하기 전에 수컷으로 하여금 새끼에 대해 많은 투자를  하도록 하여 그 때문에 '교
미 후'의 수컷이 처자를 버려 보아야  결국 아무런 이익도 얻지 못하도록  할 수 있는 것이
아닐까? 이 착상은 재미있다. 수줍어하는 암컷이 교미에  응하기를 기다리는 수컷은 대가를
지불하고 있는 셈이 된다. 즉, 수컷은 다른 암컷과의 교미 기회를 포기하고 있으며, 구애 때
문에 많은 시간과 에너지를 쓰고 있기 때문이다. 수컷은  특정의 암컷이 최종적으로 교미에
응할 때까지는 필연적으로 암컷이 최종적으로  교미에 응할 때까지는 필연적으로  암컷에게
몹시 '전념하게 ' 될 것이다. 다른 암컷도 교미에 응하기에  앞서 이 암컷과 같은 방법을 알
고 있다면 수컷은 이 암컷을 버리려고 하는 유혹을 가지지 못하게 되는 것이 아닐까?
  다른 논문에서도 지적했지만 이 문제에 대한 트라이버스의 논의에는 실은 오류가 있었다.
그는 과거의 투자 그 자체가 어떤 개체의 장래의 투자 방법을 구속한다고 생각했다. 그러나
이 경제학은 틀렸다. 실업가는 '(예를 들면)콩코드 정기 여객기에  많은 투자를 했기 때문에
이것이 쓸모가 없다고 해도 도저히 이것을  해체할 수는 없다."라고는 결코 말하지  않는다.
그는 항상 장래의 이익을 문제로 삼지 않으면 안 된다. 비록 이미 그 프로젝트에 많은 투자
를 했다고 할지라도 투자를 중지하고 그 계획을 포기하는 것이 장래의 이익에 도움이 된다
면 즉시 그렇게 해야만 한다.  이와 같이 수컷으로 하여금 자기에게  많은 투자를 강요하고
있는 암컷이 만일에 그렇게 하는 것 자체로 수컷의 유기 행위를 앞으로 못하도록 할 수  있
다고 생각한다면 그것은 오산이다. 상기의 전략이 가정의 행복을  우선으로 하는 수컷을 고
르는 전략의 하나로서 성립하기 위해서는  또 하나의 결정적인 전제가  필요하기 때문이다.
즉 암컷은 같은 모든 전략을 사용할 가능성이 있어야만 한다.  만일 집단 속에 행실이 나쁜
암컷이 있어서 암컷을 버리고 온 수컷을 언제라도 환영한다면 비록 새끼에 대해 많은 투자
를 했다고 해도 수컷은 암컷을 버리는 것이 유리할 것이다.
  즉, 일의 절차는 암컷의 대부분의 행동  여하에 달려 있다. 암컷들 사이에서 결탁한  공동
행위가 성립된다면 아무런 지장도 없다. 그러나 암컷들 사이의  공동 행위는 제 5장에서 고
찰한 비둘기파의 공동 행위와 같이 진화할 수밖에 없다.  여기서 메이나드-스미스가 공격적
다툼 분석에 쓴 방법을 암수의 다툼 문제에 응용하기로 하자. 여기서는 암컷의 전략을  2개,
수컷의 전략도 2개를 생각하지 않으면 안 되므로 매파와 비둘기파의 문제를 다룰 때보다 사
태는 조금 까다로울 것 같다.
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매파, 비둘기파와 연관

선심파와 사기꾼파
  집단을 구성하는 개체가 두 개의 전략 중 어느쪽이든 한쪽을 채택한다고 하자. 메이나드-
스미스의 분석과 같이 여기서 사용되는 전략이라는 말은 의식적인 전략이 아닌 유전자가 규
정하는 무의식적인 행동 프로그램을 가리키고 있다. 이 두 전략을 '선심' 전략과 '사기꾼' 전
략이라고 부르기로 하자. '선심파'는 도움을 필요로 하는  상대라면 누구에게나 상관없이 털
손질을 해 준다. '사기꾼파'는 선심파의 이타 행동을 받아들이나 다른 개체에 대해서는 이체
털손질을 하지 않고 비록 상대가 이전에 자기를 도와주었던 개체일지라도 무시한다. 비둘기
파와 매파의 분석의 경우와 같이 여기서도 각각의 이득에 적당한 수치를 줄 때 털손질을 받
았을 경우의 이익 쪽이 털손질을 해 줄 경우의 대가보다 크다면 각각의 수치의 실제값은 어
떻게 정하든 좋다. 진드기의 기생률이 높을  경우, 선심파 집단 중 임의 개체에게  털손질을
해준 것과 같은 빈도로 자기도 털손질을 받을 것으로 기대된다. 따라서 선심파 집단중의 선
심파 개체의 평균 이득은 정의 값이 된다. 이때에 그들은  한 개체도 빠짐없이 실제로 잘해
내고 있기 때문에 선심파라는 호칭은 부적절할지도 모른다. 그러나  여기서 사기꾼파 한 마
리가 집단 중에 출현하면 어떻게 될까? 사기꾼은 자기 한 마리뿐이기 때문에 다른 모든 개
체로부터 털손질을 받을 것으로 기대하여 자기는 봉사를 일체 하지 않는다. 그의 평균 이득
은 선심파의 평균 이득 이상이 된다. 그러므로 사기꾼파의 유전자가 집단 중에 퍼지기 시작
하여 선심파의 유전자는 곧 절멸의  길로 몰리고 말 것이다. 왜냐하면  집단 중의 구성비에
상관없이 사기꾼은 항상 선심파보다 높은 성적을 올리기 때문이다. 가령 사기꾼과 선심파가
50%씩인 경우를 생각해보자. 선심파의 평균 이득도, 사기꾼의 평균 이득도 선심파만으로 된
집단의 임의의 개체의 평균 이득에 비해 둘 다 낮은 값이 될 것이다. 그러나 이 조건하에서
도 아직 사기꾼은 선심파보다 높은 성적을 올리고 있다. 사기꾼은  그 본성에 따라 누릴 수
있는 이익을 모두 자기 것으로 하면서 일체 대가를 지불하지 않기 때문이다. 사기꾼의 구성
비가 90%까지 달하면 집단 속의 어떤 개체의 평균 이득은 매우 낮은 값이 되고 말 것이다.
진드기가 옮기는 병 때문에 어떤 타입도 약간의 사암자를 내기 때문이다. 그러나 아직도 사
기꾼은 선심파보다 높은 성적을 올리고 있다 비록 집단 전체가 절멸로 향해도 선심파가 사
기꾼보다 높은 성적을 올릴 기회는 전혀 없다. 즉, 이들 두 전략만으로 생각하는 한  선심파
의 절멸은 피할 수가 없고, 뿐만 아니라 집단 전체의 절멸 가능성도 매우 높다.

-------------------------------핸디캡 원리
  이것은 간단히 받아들이기 어려운 생각이고  다윈이 '성 선택'이라는 이름으로 이  방법을
제창한 이래 부단히 회의주의자의 주목으로 표적으로 되어 왔다. '여우님, 여우님' 이론의 제
창자로서 소개된 자하비도 성 선택의 설명을 불신하는 자 중의  한 사람이다. 그는 그 대신
'핸디 캡 원리'라는 어처구니없고 비뚤어진  생각을 주장하고 있다. 그는  우선 다음의 점을
지적한다. 암컷이 수컷 중에서 우량  유전자를 가진 놈을 선별하려고 하는  것 자체가 실은
수컷에 의한 사기 행위에 길을 터 주게 된다는 것이다.  강한 근육은 암컷에게 선택의 대상
으로 에누리없이 좋은 성질일 것이다. 그러나 만일 그렇다면 덧대서 부풀게 한 어깨처럼 전
혀 실질적이 아닌 모조 근육이 수컷에게 발달하지 말라는 이유가 어디에 있을까? 수컷으로
서 진짜 근육을 발달시키는 것보다 가짜를 만드는 것이 쉽다면 성 선택은 가짜 근육을 만드
는 유전자에게 유리하게 될 것이다. 그러나 이것도 오래 지속되지는 못한다. 대항적인  선택
의 작용으로 머지않아 이 속임수를 간파할 능력이 암컷에게  진화될 것이기 때문이다. 수컷
이 성적인 거짓 선전을 해도 최종적으로는  암컷에게 발각되고 만다는 것이 자하비의  기본
전제이다. 그러므로 그는 다음의 결론을  내린다. 즉, 참으로 성공하는  수컷은 거짓 선전을
하지 않고 오히려 거짓이 없다는 것을  상대가 즉시 알도록 표시하는 수컷임에  틀림없다는
것이다. 가령 강한 근육이 문제라면  간단히 시각적으로만 강하게 보이는  근육을 과시하는
수컷은 곧 암컷에게 탐지되고 말  것이다. 이에 대해 실제로 무거운  물체를 들어올리는 등
보라는 듯이 행동하므로 강력한 근육의 소유자임을 증명해 보이는 수컷이 암컷의 신용을 쟁
취할 수 있을 것이다. 바꾸어 말하면 자하비는 훌륭한 수컷이란 단지 우수한 수컷으로 보이
도록 하는 것만으로는 안 되고 진짜 우수한 수컷이어야만 한다고 믿고 있다. 그렇지 않으면
회의적인 암컷에게는 받아들여지지 않는다. 따라서 과시  행동은 진짜로 훌륭한 수컷에게만
가능할 수 있도록 진화될 것이다.
  여기까지 이야기는 매우 좋다고 본다. 자하비의 이론은 앞으로 계속되는 부분이 걸림돌이
된다. 풍조와 공작새의 꼬리, 사슴의 거대한 뿔들을 비롯하여 성적으로 선택된 형질은 그 소
유자에게 핸디캡을 주는 것같이 보여서 지금까지는 역설적인 존재라고 간주하는 것이  보통
이었다. 그런데 자하비는 이들 형질이  정확히 그것들이 핸디캡이 되기  때문에 진화됐다고
주장하고 있다. 길고 거추장스러운 꼬리를 가진 수컷의 새는 실은 암컷에 대해 이런 꼬리를
달고 있음에도 불구하고 아직도 살아 남아 있을 정도로 완강하고 훌륭한 수컷이다라고 선전
하고 있다고 한다. 두 남자가 달음박질하는 것을 여자가 지켜 보았다고 상상해보자.  양자가
동시에 결승선에 도달할 때, 한 남자는 석탄을 넣은 자루를 등에 지고 뛰었다고 하면 그 여
자는 당연히 짐을 진 남자가 실제로 발이 빠르다고 결론지을 것임에 틀림없다.
  나는 자하비 이론을 불신한다. 더욱이 나의 회의에 대해서는 내가 처음으로 이 이론을 들
었을 때만큼 확고한 자신을 가지고 있는 것은 아니다. 이 이론을 들었을 때 나는 그 생각의
논리적인 결론은 발도 하나, 눈도 하나밖에 없는 수컷이 진화해야만 할 것이라고  지적했다.
이스라엘 출신의 자하비는 즉석에서 이와 샅이 답하였다. "우리 나라 최고의 장군 중 한 사
람은 애꾸눈이다." 그럼에도 부구하고 핸디캡 이론에 근본적인  모순이 포함되어 있는 것처
럼 보인다고 하는 문제는 아직도 남아 있다. 남일 핸디캡이  진짜라면 -이론의 본질상 핸디
캡은 진짜가 아니면 곤란한데- 그것은 암컷을 매혹할  수 있는 것 같은 확실함으로 자손에
대해서 불리함을 줄 수 있기  때문이다. 어쨌든 그 핸디캡이 딸에게  전해지지 않도록 하는
것이 중요하다.
  핸디캡 이론을 유전자의 말로 바꿔 말하면 다음과 같다. 수컷에게 긴 꼬리와 같은 핸디캡
을 발달시키는 유전자는 암컷이 그 핸디캡을 갖고 있는 수컷을 선택함으로써 유전자 풀 속
에서 점점 불어난다. 암컷이 핸디캡을  가진 수컷을 뽑는 것은 암컷에게  그와 같은 선택을
하게 하는 유전자가 유전자 풀 속에서 빈도 증가가 일어나는가? 핸디캡을 짊어지고 있음에
도 불구하고 성체에 이르는 수컷은 그 밖의 형질에 관해서는 좋은 유전자를 갖고 있음에 틀
림없고, 따라서 핸디캡을 가진 수컷을 좋아하는 암컷은 자동적으로  다른 면에서 좋은 유전
자를 가진 수컷을 선택한다고 할 수 있기 때문이다.  이들 우수한 '다른' 유전자는 새끼들의
몸에 유리하게 작용하여 살아 남은 아이들이 핸디캡 그 자체의 유전자와 같이 암컷에게 핸
디캡을 가진 수컷을 선택하게 하는  유전자를 증식시킨다는 것이다. 가령  핸디캡을 만들어
내는 유전자가 아들에게만 효력을 나타내는 한편 핸디캡을 만들어 내는 유전자가  아들에게
만 효력을 나타내는 한편 핸디캡을 가진 개체에 대한 성적인 호감을 촉구하는 유전자가 암
컷에게만 영향을 주게 된다면 이 이론도 혹시 유효할지  모른다. 그러나 말로서만 공식화되
어 있는 한에서는 이 이론이 유효한지 아닌지 분명하게 말할 수 없다. 이와 같은 이론이 어
느 정도의 가능성을 지니고 있는지를 더 잘  검토하려면 수학 모델로 표현해 볼 필요가 있
다. 현재까지는 핸디캡 원리를 유효한 모델로 하려고 하는  수리 유전학자들의 시도는 모두
실패로 끝났다. 이것들은 그것이 유효한 원리가 아니기 때문인지도 모르고, 또는 도전한  수
리 유전학자가 충분히 총명하지 못해서인지도 모른다. 그들 중에는 메이나드-스미스도 포함
된다. 내게는 어딘지 전자의 가능성이 타당한 것처럼 여겨진다.
  일부러 자기에게 핸디캡을 붙이는 흉내를 내지 않고 다른 방법으로 다른 수컷에 대한 우
위를 과시한다고 하면 그러한 방법으로 수컷이 자기의 유전자적 성공을 증가시킬 수 있다는
것은 의문의 여지가 없다. 예컨대 하렘을 만들고 그것을  유지하는 바다코끼리는 암컷을 향
해 심미적인 매력을 과시함으로써 그것을 달성하고 있는 것이 아니라 하렘에 침입하려고 하
는 수컷을 모두 물리친다는 단순한 수단에 따르고 있다.  하렘의 소유자는 지금까지도 싸워 
이기고 하렘 소유자의 자리를 계속 지켜왔다는 명백한 사실만 해도 그 지위를 노리는 침입
자들과의 싸움에서 이후에도 이긴다는 예견이 있다. 침입자는 승산이 적다. 비록 이길 수 있
는 힘이 있어도 지금까지 패해 왔다는 이유로 하렘 소유자와만 교미하는 암컷은 많은 별볼
일 없는 독신 건달 수컷 중에서 되풀이 등장하는 도전자를 격퇴할 만한 완강한 수컷에게 자
기의 유전자를 결연시키는 것이 된다. 아비가 보여 준 하렘  소유 능력은 운이 좋으면 어미
의 자식에게도 유전할 것이다. 더더욱 바다코끼리의 암컷에게는 실제로는 별로 선택의 자유
는 없다. 암컷이 하렘을 이탈하려고 한다면 그 소유자가 그 암컷을 혼내 주기 때문이다.  그
러나 싸움에 이기는 수컷을 배우자로 하므로 암컷은 자기의 유전자를 유리하게 한다는 원칙
에 변함은 없다. 이미 본대로  암컷이 그 배우자로서 세력권 소유자나  높은 순위를 점하는
수컷을 선호하는 예는 얼마든지 있다.
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짝고르기의 진화 上2007년 03월 20일| 글 | 이인식/과학평론가ㆍ | 

동물의 암컷은 훌륭한 남편, 좋은 아빠가 될 자질을 갖춘 수컷을 골라서 짝짓기한다. 암컷이 짝짓기 상대를 선택하는 기준은 종에 따라 다르다. 긴 꼬리를 선호 울음 주머니를 한껏 부풀려 큰 노래소리로 암컷을 유혹하는 북미개구리 청개구리 암컷은 가장 큰 소리로 가장 자주 노래하는 수컷에게 더 끌린다. 미국 서부에 사는 뇌조 암컷은 렉크(lek)에 모인 수컷 중에서 짝을 고른다. 렉크는 '놀이'를 의미하는 스웨덴말인데, 동물행 동학에서는 멧닭 따위의 새, 사슴, 박쥐, 나비 등의 곤충들이 모여 구애하는 장소를 일컫는다. 짝짓기 시기가 되면 수컷들은 렉크에 모여서 각자의 세력권을 정해 놓고 암컷들에게 자신의 소질을 과시한다. 암컷은 백화점에서 좋은 물건을 고르는 여인네처럼 며칠동안 렉크를 배회하면서 수컷을 찬찬히 살펴본 뒤에 한마리의 수컷을 선택하여 짝짓기한다. 뇌조 암컷이 자발적으로 수컷 앞에서 땅에 엎드린 후에야 수컷은 암컷을 올라탈 수 있다. 교미가 끝나면 암컷은 렉크를 떠나 길고 외로운 새끼 돌보기를 시작한다. 새들의 암컷은 가장 화려하고 길다란 꼬리를 가진 수컷을 선호한다. 공작의 경우, 수컷은 지나가는 암컷 모두와 짝짓기 행동을 보여주지만, 암컷은 단 한마리의 수컷과 짝을 짓게 되는데 대개 가장 현란한 깃털을 지닌 수컷과 교미한다. 아프리카의 초원을 날아다니는 천인조 암컷 역시 긴 꼬리의 수컷을 짝으로 선호한다는 사실이 실험으로 확인되었다. 수컷은 몸의 길이보다 몇배 더 긴 검정 꼬리를 지니고 있는 반면에 암컷은 몸의 길이보다 짧은 꼬리를 갖고 있다. 몸의 길이는 15cm인데, 꼬리는 수컷이 50cm, 암컷이 7cm 정도 된다. 1982년 스웨덴의 말테 앤더슨은 천인조 수컷의 꼬리를 잘라서 어떤 것은 꼬리를 길게 해 주고 어떤 것은 짧게 했다. 꼬리가 길어진 수컷들은 꼬리가 짧아진 수컷이나 원래의 꼬리를 지닌 수컷에 비해서 더 많은 암컷과 짝짓기를 하였다. 제비 또한 긴 꼬리를 가진 수컷이 암컷에게 인기가 높다는 사실이 관찰되었다. 1992년 덴마크의 앤더스 묄러는 사람이 만들어 붙인 긴 꼬리를 달고 있는 숫제비가 보통의 정상적인 꼬리를 지닌 수컷에 비해 짝짓기 상대를 손쉽게 구하고 더 많은 암컷과 교미를 한다는 사실을 발견하였다. 뮐러는 제비가 짝짓기 상대를 고를 때 꼬리의 크기 못지 않게 모양을 중시하고 있음을 밝혀냈다. 수컷의 꼬리가 좌우대칭일수록 경쟁자들보다 신속하게 짝짓기를 하고 새끼를 더 많이 낳았다. 요컨대 길면서 동시에 대칭적인 꼬리를 가진 숫제비가 짝짓기에서 가장 성공적이었다. 서인도제도의 트리니다드에 서식하는 관상용 열대어인 거피(guppy) 암컷은 몸 색깔을 보고 수컷을 선택한다. 거피는 시냇물에 따라 몸의 빛깔이 변하는데, 암컷은 밝은 오렌지 색깔을 지닌 수컷을 가장 좋아한다. 몸 색깔이 밝은 수컷일수록 암컷을 보호하는 능력이 뛰어나므로 선호되고 있음이 실험으로 확인되었다. 거피를 잡아먹는 물고기가 접근할 때 암컷이 주변에 없으면 어떤 수컷도 포식자에게 접근하지 않았다. 그러나 암컷이 보는 앞에서는 수컷들이 위험을 무릅쓰고 경쟁적으로 포식자에게 다가갔다. 포식자에게 가장 가까이 접근한 수컷의 몸 색깔이 가장 밝았으며 암컷에게 가장 인기가 높았다. 생식을 위한 초파리의 춤솜씨 숫사슴은 암컷을 차지하려는싸움에서 중요한 무기로 사용된다. 동물의 암컷이 노랫소리, 꼬리의 길이, 몸 색깔과 같은 수컷의 특이한 형질에 따라 짝짓기 상대를 고르는 것을 암컷선택(female choice)이라 한다. 암컷선택 개념은 대부분의 진화론처럼 찰스 다윈 에 의하여 처음으로 제창되었다. 다윈은 자연선택에 의한 진화론으로는 수컷과 암컷 사이의 신체적 특징의 차이를 완벽하게 설명할 수 없었다. 가령 고환이나 난소와 같은 1차 성징은 생식에 필요한 기관이므로 그러한 차이는 자연선택에 의해 진화된 것으로 볼 수 있지만 수염이나 뿔처럼 사춘기에 한쪽 성에만 나타나는 2차 성징은 자연선택 개념으로 설명되지 않는다. 이 딜레마를 해결하기 위해 다윈은 다른 형태의 선택인 성적 선택을 제안했다. 성적 선택은 동물이 자손을 얻기 위해 짝을 찾으려고 경쟁하는 과정에서 발생하는 선택이다. 2차 성징은 성적 선택 에 의하여 진화된 형질이라는 의미이다. 1871년 다윈은 두종류의 성적 선택을 제시했다. 하나는 암컷을 차지하려는 수컷들 사이의 경쟁을 통해서 일어나는 성적 선택이다. 사슴의 뿔이나 사자의 갈기과 같은 수컷의 형질은 암컷을 얻기 위해 다른 수컷과 싸울 때 도움이 되므로 진화된 것이다. 다른 하나는 수컷이 암컷의 주의를 끌어 다른 수컷보다 먼저 선택되길 기다리는 과정에서 발생하는 성적 선택이다. 다름아닌 암컷선택이다. 다윈은 성적 선택에서 암컷보다 수컷의 역할을 강조했기 때문에 암컷선택이 수컷 사이의 경쟁보다 중요하지 않다고 생각했다. 암컷의 역할을 하찮게 여긴 까닭은 수컷이 정열적이므로 암컷을 얻기 위해 치열하게 싸우지만 암컷은 짝짓기에 별로 관심이 없다고 보았기 때문이다. 요컨대 열정이 넘 치는 수컷은 경쟁적인 반면에 수줍어하는 암컷은 상대를 고르게 된다. 다윈의 성적 선택 이론에 대해 당시 학자들은 사슴의 뿔과 같은 수컷의 무기가 암컷을 놓고 다투는 수컷들에게 도움이 되므로 진화되었다는 이론은 기꺼이 받아들였으나, 공작 꼬리와 같은 수컷의 몸치장이 암컷을 유혹하기 위해 존재한다는 암컷선택 이론은 설득력이 없다고 보았다. 어쨌거나 암컷선택 이론은 60여년 가까이 전혀 관심을 끌지 못했다. 다윈 이후 처음으로 암컷선택을 성적 진화의 중요한 요인으로 지목한 학자는 영국의 로날드 피셔이다. 1930년 피셔는 암컷이 과장된 몸치장을 한 수컷을 선호하는 이유는 다른 암컷들도 그러한 수컷을 좋아하기 때문이라고 설명했다. 공작의 경우 한때 암컷들은 꼬리가 긴 수컷들을 골라 짝짓기를 했다. 긴 꼬리의 수컷을 선택하는 것이 유행이 되면서 꼬리가 짧은 수컷과 짝짓기하려는 암컷은 찾아보기 힘들게 되었다. 꼬리가 짧은 아들을 낳아서 노총각으로 만들고 싶은 어미가 있을 턱이 없으므로 암컷들은 꼬리가 긴 수컷을 선호하는 경향으로부터 감히 벗어나려고 하지 않았던 것이다. 한편 수컷들은 꼬리가 길수록 짝짓기에 유리했으므로 더 긴 꼬리를 가지려고 노력했다. 결과적으로 긴 꼬리에 대한 암컷의 선호와 긴 꼬리를 발달시키려는 수컷의 욕구가 상승작용을 일으키면서 숫공작의 장식꼬리는 고삐 풀린 말이 내달리듯이 폭주적 진화(runaway evolution)를 하기에 이르렀다. 암컷선택에 대한 훌륭한 설명이 1930년 피셔에 의해 시도되었다는 사실이 알려진 것은 1970년대이다. 따라서 1955년 영국의 존 메이나드 스미스가 암컷선택에 대해 발표한 연구논문은 참신한 것이었다. 초파리의 교미 과정을 연구하던 메이나드 스미스는 암컷이 수컷들의 춤 솜씨를 비교하여 생식능력을 평가한다는 것을 확인했다. 그 당시 성적 선택에서 수컷 사이의 경쟁이 강조되고 암컷은 수동적으로 수컷을 선택하는 존재로 여겨졌기 때문에 암컷선택을 강조한 메이나드 스미스의 연구 결과는 획기적인 것이었으나 아무도 귀를 기울이지 않았다.

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